Перехрестя: Неприпустима назва — Вікіпедія

Правила дорожнього руху. Проїзд перехресть.

На перехресті рівнозначних доріг водій нерейкового транспортного засобу зобов’язаний дати дорогу транспортним засобам, що наближаються праворуч, крім перехресть, де організовано круговий рух.

На перехресті відсутні дорожні знаки пріоритету, тому перехрещувані дороги є рівнозначними. В такому випадку, водії повинні керуватися «правилом правої руки» — дати дорогу транспортному засобу, що наближається праворуч. В даному випадку, білий автомобіль наближається до жовтого з правого боку. Тому жовтий автомобіль повинен дати йому дорогу і проїде перехрестя другим.

В наступному випадку світлофор не працює, а знаки пріоритету відсутні. Таке перехрестя, також, є рівнозначним. Керуючись «правилом правої руки» першими проїдуть зустрічні білий «BMW» та жовтий автомобіль, оскільки у них відсутня перешкода з правого боку (з правого боку не наближаються інші транспортні засоби). Потім проїде білий автомобіль, який знаходиться від вас з правого боку.

Ви проїдете перехрестя після усіх зображених транспортних засобів.

Цим правилом повинні керуватися між собою і водії трамваїв.

На будь-якому нерегульованому перехресті трамвай, незалежно від напрямку його подальшого руху, має перевагу перед нерейковими транспортними засобами, що наближаються до нього по рівнозначній дорозі, крім перехресть, де організовано круговий рух.

Ви і трамвай рухаєтесь по головній дорозі. У рівнозначних умовах трамвай завжди має перевагу руху, а тому проїде перехрестя першим.

У наступній ситуації, трамвай не має переваги руху, оскільки рухається по другорядній дорозі, позначеній дорожнім знаком 2.1 . Першим проїде вантажний автомобіль, який рухається по головній дорозі позначеній дорожнім знаком 2.3 .

Перевага в русі на нерегульованих перехрестях, де організовано круговий рух і які позначені дорожнім знаком 4.10 , надається транспортним засобам, які вже рухаються по колу.

Синій автомобіль рухається по колу, а тому має перевагу руху.

ПДР України § 16. Проїзд перехресть

Дата останніх змін у розділі: 24.11.2017 16.1.

Перехрестя, де черговість проїзду визначається сигналами світлофора чи регулювальника, вважається регульованим. На такому перехресті знаки пріоритету не діють.

У разі вимкнення світлофора або його роботи в режимі миготіння сигналу жовтого кольору та відсутності регулювальника перехрестя вважається нерегульованим і водії повинні керуватись правилами проїзду нерегульованих перехресть та установленими на перехресті відповідними дорожніми знаками.

16.2.

На регульованих і нерегульованих перехрестях водій, повертаючи праворуч або ліворуч, повинен дати дорогу пішоходам, які переходять проїзну частину, на яку він повертає, а також велосипедистам, які рухаються прямо в попутному напрямку.

16.3.

У разі необхідності надання переваги в русі транспортним засобам, які рухаються по перехрещуваній дорозі, водій повинен зупинити транспортний засіб перед дорожньою розміткою 1. 12 (стоп-лінією) або 1.13, світлофором так, щоб бачити його сигнали, а якщо вони відсутні — перед краєм перехрещуваної проїзної частини, не створюючи перешкод для руху пішоходів.

16.4.

Забороняється виїжджати на будь-яке перехрестя, у тому числі при сигналі світлофора, що дозволяє рух, якщо утворився затор, який змусить водія зупинитися на перехресті, що створить перешкоду для руху інших транспортних засобів і пішоходів.

Регульовані перехрестя

16.5.

У разі подання сигналу регулювальником або ввімкнення сигналу світлофора, що дозволяє рух, водій зобов’язаний дати дорогу транспортним засобам, що завершують рух через перехрестя, а також пішоходам, які закінчують перехід.

16.6.

Повертаючи ліворуч або розвертаючись при зеленому сигналі основного світлофора, водій нерейкового транспортного засобу зобов’язаний дати дорогу трамваю попутного напрямку, а також транспортним засобам, що рухаються в зустрічному напрямку прямо або повертають праворуч.

Цим правилом повинні керуватися між собою і водії трамваїв.

16.7.

Якщо сигнал регулювальника або зелений сигнал світлофора дозволяють одночасно рух трамвая і нерейкових транспортних засобів, трамваю надається перевага незалежно від напрямку його руху.

16.8.

Водій, який виїхав на перехрещення проїзних частин згідно із сигналом світлофора, що дозволяє рух, повинен виїхати у наміченому напрямку незалежно від сигналів світлофора на виїзді. Проте, якщо на перехрестях перед світлофорами на шляху руху водія є дорожня розмітка 1.12 (стоп-лінія) або дорожній знак 5.62 він повинен керуватися сигналами кожного світлофора.

16.9.

Під час руху в напрямку стрілки, ввімкнутої в додатковій секції одночасно з жовтим або червоним сигналом світлофора, водій має дати дорогу транспортним засобам, що рухаються з інших напрямків.

Під час руху в напрямку стрілки зеленого кольору на таблиці, встановленій на рівні червоного сигналу світлофора із вертикальним розташуванням сигналів, водій повинен зайняти крайню праву (ліву) смугу руху та дати дорогу транспортним засобам і пішоходам, що рухаються з інших напрямків.

16.10.

На перехресті, де рух регулюється світлофором з додатковою секцією, водій, який перебуває на смузі, з якої робиться поворот, повинен продовжувати рух у напрямку, що вказує стрілка, ввімкнута в додатковій секції, якщо його зупинка на заборонний сигнал світлофора створить перешкоди транспортним засобам, що рухаються за ним по тій само смузі.

Нерегульовані перехрестя

16.11.

На перехресті нерівнозначних доріг водій транспортного засобу, що рухається по другорядній дорозі, повинен дати дорогу транспортним засобам, які наближаються до даного перехрещення проїзних частин по головній дорозі, незалежно від напрямку їх подальшого руху.

16.12.

На перехресті рівнозначних доріг водій нерейкового транспортного засобу зобов’язаний дати дорогу транспортним засобам, що наближаються праворуч, крім перехресть, де організовано круговий рух.

Цим правилом повинні керуватися між собою і водії трамваїв.

На будь-якому нерегульованому перехресті трамвай, незалежно від напрямку його подальшого руху, має перевагу перед нерейковими транспортними засобами, що наближаються до нього по рівнозначній дорозі, крім перехресть, де організовано круговий рух.

Перевага

в русі на нерегульованих перехрестях, де організовано круговий рух і які позначені дорожнім знаком 4.10, надається транспортним засобам, які вже рухаються по колу.

16.13.

Перед поворотом ліворуч і розворотом водій нерейкового транспортного засобу зобов’язаний дати дорогу трамваю попутного напрямку, а також транспортним засобам, що рухаються по рівнозначній дорозі в зустрічному напрямку прямо чи праворуч.

Цим правилом повинні керуватися між собою і водії трамваїв.

16.14.

Якщо головна дорога на перехресті змінює напрямок, водії транспортних засобів, які рухаються по ній, повинні керуватися між собою правилами проїзду перехресть рівнозначних доріг.

Цим правилом повинні керуватися між собою і водії, які рухаються по другорядних дорогах.

16.15.

Якщо неможливо визначити наявність покриття на дорозі (темна пора доби, грязь, сніг тощо), а знаки пріоритету відсутні, водій повинен вважати, що перебуває на другорядній дорозі.

‹›

Как доехать до Перехрестя Зелена-Вашингтона в Львів на автобусе

Общественный транспорт до Перехрестя Зелена-Вашингтона в Львів

Не знаете, как доехать до Перехрестя Зелена-Вашингтона в Львів, Украина? Moovit поможет вам найти лучший способ добраться до Перехрестя Зелена-Вашингтона от ближайшей остановки общественного транспорта, используя пошаговые инструкции.

Moovit предлагает бесплатные карты и навигацию в режиме реального времени, чтобы помочь вам сориентироваться в городе. Открывайте расписания, поездки, часы работы, и узнайте, сколько займет дорога до Перехрестя Зелена-Вашингтона с учетом данных Реального Времени.

Ищете остановку или станцию около Перехрестя Зелена-Вашингтона? Проверьте список ближайших остановок к пункту назначения: Вул.

Джорджа Вашингтона; Вул. Навроцького; Вул. Раковського; Автостанція №5; Вул. Луганська; Вул. Котика; Шевченківський Гай.

Вы можете доехать до Перехрестя Зелена-Вашингтона на автобусе. У этих линий и маршрутов есть остановки поблизости: (Автобус) 138, 15, 160, 27, 44, 46

Хотите проверить, нет ли другого пути, который поможет вам добраться быстрее? Moovit помогает найти альтернативные варианты маршрутов и времени. Получите инструкции, как легко доехать до или от Перехрестя Зелена-Вашингтона с помощью приложения или сайте Moovit.

С нами добраться до Перехрестя Зелена-Вашингтона проще простого, именно поэтому более 930 млн. пользователей доверяют Moovit как лучшему транспортному приложению. Включая жителей Львів! Не нужно устанавливать отдельное приложение для автобуса и отдельное приложение для метро, Moovit — ваше универсальное транспортное приложение, которое поможет вам найти самые обновленные расписания автобусов и метро.

Кто в путешествиях думает о любимом… — Студія Перехрестя

Кто в путешествиях думает о любимом деле, тот я) Поэтому, гуляя по улочкам городов Брюсселя, искала не вкусное местное пиво, а колоритные и интересные публичные пространства. И конечно нашла! Колорита этому городу не занимать.
Кто хоть раз побывал в Брюсселе, может с уверенностью сказать, что этот город — новый Вавилон. Такой смеси людей, культур и традиций как здесь, пожалуй, не найдешь нигде в Европе. В какой-то момент кажется, что встретить бельгийца на его улицах сложнее, чем найти единорога. Из-за расположения в городе учреждений Евросоюза, НАТО и международных организаций более трети населения города составляют иностранцы (http://bit. ly/2MiIXZg). Разнообразие местных жителей создает подобную им среду. Не всегда красивую и эстетичную, но очень живую.
Сегодня я хочу рассказать о красивой стороне Брюсселя — о его парках.
Многие парки города обнесены забором и часто закрываются в ночное время, но есть и открытые круглосуточно. Независимо от этого, попадая внутрь парка ты чувствуешь себя едва ли не за городом. Среда сформирована таким образом, чтобы выглядеть естественной и непринужденной, и вмешательство человека в ней не бросается в глаза. При строгой геометрии некоторых парков в плане, внутри них ландшафт выглядит натурально и создает впечатление практически леса посреди шумного города.
Дорожки сделаны не из твердого покрытия, а из светлого гравия с песком, поэтому лучше дренируют воду и за счет цвета хорошо видны. При этом, такой вид покрытия вписывается в ландшафт как естественная его часть и избавляет место от чувства искусственности. Кстати, хороший дренаж воды для города очень актуален — в среднем в Брюсселе выпадает 73 мм осадков (http://bit. ly/2IV7YaO).
Помимо естественности среды, в парках созданы точки аттракции. Например, в Парке Брюссель (Parc de Bruxelles), фотографии которого приложены к посту, по всей территории расставлены скульптуры. К ним не ведут дорожки, они не выделены и не ограждены ничем, что делает их тоже ненавязчивой часть окружающего пространства.
Конечно в большинстве парков никто не убирает листья с газонов. Почему не стоит этого делать, можно прочитать здесь: http://bit.ly/2oOyFHr
И на десерт: кто найдет самое удивительное на фотографиях из парка Брюссель? Пишите ответ в комментариях!

Миколаївців запрошують на видовищний фестиваль «Арт-перехрестя часів і народів» — Новини

21 та 22 серпня миколаївців і гостей міста запрошують на яскраве видовищно-розважальне дійство фестиваль «Арт-перехрестя часів і народів». Цим масштабним святом мистецтва відкриється велика низка заходів, які відбуватимуться у нашому місті з нагоди 30-ї річниці незалежності України. Протягом двох днів гості занурюватимуться у дивовижну атмосферу, яка панує на яскравій перлині історичного Миколаєва пам’ятці археології «Городище «Дикий сад».

Так, 21 серпня у програмі заходу:

на території Городища «Дикий Сад»:

10:00 — 19:00

— робота виставкового містечка;

— екскурсії по території городища;

— перший в Україні інтерактивний тур із доповненою реальністю;

— історичні реконструкції часів кімерійської цивілізації;

— майстер-класи з польової археології під керівництвом професійних археологів;

— історичні театралізовані атракції.

20:00

Вистава просто неба «Дванадцята ніч» від акторів Миколаївського академічного художнього російського драматичного театру.

21:00

Вечір авторської пісні та поезії «Вогнище Евтерпи».

На Соборній площі:

20:00

Мистецька акція «Музика просто неба».

 

22 серпня

на території Городища «Дикий Сад»

10:00 — 19:00

Робота виставкового містечка.

17:00

Рок-фестиваль «Дикий Сад».

 

Чекаємо всіх бажаючих за адресою:

• вул. Набережна, 2-2а – ріг вул. Артилерійської пам’ятка археології «Городище «Дикий Сад».

• Соборна площа.

Створюймо історію незалежної України разом!

 

Управління з питань культури та охорони культурної спадщини ММР

Стоимость поездки такси Uber из Галицьке перехрестя до Левандовка

• Ой-ай, Uber не доступен для запрашиваемого маршрута, но возможно скоро тоже там появится! Пожалуйста, попробуйте оценить новую стоимость поездки Uber.

В настоящий момент нет поблизости автомобилей Uber для данного местоположения

Стоимость поездки такси между Галицьке перехрестя и Левандовка была обновлена 1856 дней назад.
Обновить стоимость поездки, чтобы узнать в реальном времени тариф поездки Uber.

Как Вы оцените работу Uber Малехов?

☆ ★ ★ ★ ★

Знаете ли Вы, что с нами можно рассчитать все тарифы поездок Uber такси Малехов? Проверьте доступность Uber автомобилей: следующая дешевая поездка ждет Вас!

* Цена поездки такси Uber может меняться в зависимости от погоды и дорожных условий. Указанные цены не учитывают скидки и промокоды.

 

Дороги ДТП — Як змінюватимуть дорожній рух на вулицях Грушевського-Гаркуші

Перехрестя на вулицях Грюнвальдська – Гаркуші – Василіянок в Івано-Франківську реконструюватимуть. Таке рішення ухвалили на комісії з питань дорожнього руху. Голова комісії, заступник міського голови Івано-Франківська Михайло Смушак повідомив, що це перехрестя є одним із найбільш аварійних у місті, пише Суспільне Карпати.

Суспільне Карпати

Аварійне перехрестя у Франківську: як змінюватимуть дорожній рух на вулицях Грушевського-Гаркуші

Водій з багаторічним досвідом, франківець Роман Олійник каже, що потрапляв в аварію через необережність інших водіїв. Чоловік вважає, що місту потрібно розвивати дорожню інфраструктуру – вирішувати проблеми із заторами й коригувати аварійні ділянки. Зокрема, і перехрестя вулиць Грушевського – Гаркуші – Грюнвальдська – Василіянок.

«На таких роздоріжжях завжди губляться новачки-водії – ті, хто хоче проскочити на жовте. Аварійність і небезпека на дорозі – вона така ж, як і на лижах, – каже Роман Олійник. – Ви мусите дивитися праворуч-ліворуч, бо неадекватних людей «на понтах» на дорозі є багато».

Начальник управління комунальної політики міста Мирослав Федорків розповідає, що на цьому перехресті майже кожного місяця трапляються незначні аварії. За його словами, є дві основні причини більшості ДТП. Перша – це перевищення швидкості, друга – побудова самого перехрестя. Воно занадто розтягнуте, а пішохідні переходи на ньому встановлені некоректно.

Аби зменшити аварійність, Мирослав Федорків пропонує реконструювати перехрестя. Радіуси поворотів усіх вулиць згладять, а всі чотири пішохідні переходи змістять ближче до центру перехрестя.

Суспільне Карпати

Аварійне перехрестя у Франківську: як змінюватимуть дорожній рух на вулицях Грушевського-Гаркуші

Таким чином, каже Мирослав Федорків, перехрестя стане компактним та безпечнішим.

«Для того, щоб проїхати це перехрестя з Василіянок на Гаркуші, потрібно буде, наприклад, п’ять секунд, а не п’ятнадцять. Це має значення, на наш погляд. І приблизно в цьому напрямку і треба рухатися в цій ситуації. Але разом з тим, ми не кажемо, що це остаточний «діагноз» для того, щоб вирішити проблему», – говорить Федорків.

Таку реконструкцію перехрестся готова підтримати і патрульна поліція, каже її представник Віталій Слівінський. За його словами, у період від 2018-го до першої половини минулого року на перехресті трапилося 11 ДТП. Одна людина загинула, ще одна – травмована.

«Якщо прийнято рішення з оптимізації його проїзду, управління патрульної поліції розгляне схему організації дорожнього руху. Якщо воно відповідатиме вимогам законодавства і будівельним нормам, будемо погоджувати», – каже Слівінський.

Суспільне Карпати

Аварійне перехрестя у Франківську: як змінюватимуть дорожній рух на вулицях Грушевського-Гаркуші

Для реконструкції цього перехрестя виготовлять проєктну документацію. Комісія одноголосно підтримала таке рішення.

До слова, мер Івано-Франківська анонсував реконструкцію низки перехресть у місті. Зокрема цьогоріч у Івано-Франківську планують встановити п’ять світлофорів, облаштувати десять малих кілець, десять острівців безпеки, десять підсвіток переходів та три антикишені.

Understanding Crossing Over — High School Biology

Если вы считаете, что контент, доступный через Веб-сайт (как определено в наших Условиях обслуживания), нарушает или другие ваши авторские права, сообщите нам, отправив письменное уведомление («Уведомление о нарушении»), содержащее в информацию, описанную ниже, назначенному ниже агенту. Если репетиторы университета предпримут действия в ответ на ан Уведомление о нарушении, оно предпримет добросовестную попытку связаться со стороной, которая предоставила такой контент средствами самого последнего адреса электронной почты, если таковой имеется, предоставленного такой стороной Varsity Tutors.

Ваше Уведомление о нарушении прав может быть отправлено стороне, предоставившей доступ к контенту, или третьим лицам, таким как в качестве ChillingEffects.org.

Обратите внимание, что вы будете нести ответственность за ущерб (включая расходы и гонорары адвокатам), если вы существенно искажать информацию о том, что продукт или действие нарушает ваши авторские права. Таким образом, если вы не уверены, что контент находится на Веб-сайте или по ссылке с него нарушает ваши авторские права, вам следует сначала обратиться к юристу.

Чтобы отправить уведомление, выполните следующие действия:

Вы должны включить следующее:

Физическая или электронная подпись правообладателя или лица, уполномоченного действовать от их имени; Идентификация авторских прав, которые, как утверждается, были нарушены; Описание характера и точного местонахождения контента, который, по вашему мнению, нарушает ваши авторские права, в \ достаточно подробностей, чтобы позволить репетиторам университетских школ найти и точно идентифицировать этот контент; например нам требуется а ссылка на конкретный вопрос (а не только на название вопроса), который содержит содержание и описание к какой конкретной части вопроса — изображению, ссылке, тексту и т. д. — относится ваша жалоба; Ваше имя, адрес, номер телефона и адрес электронной почты; а также Ваше заявление: (а) вы добросовестно считаете, что использование контента, который, по вашему мнению, нарушает ваши авторские права не разрешены законом, владельцем авторских прав или его агентом; (б) что все информация, содержащаяся в вашем Уведомлении о нарушении, является точной, и (c) под страхом наказания за лжесвидетельство, что вы либо владелец авторских прав, либо лицо, уполномоченное действовать от их имени.

Отправьте жалобу нашему уполномоченному агенту по адресу:

Чарльз Кон Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
St. Louis, MO 63105

Или заполните форму ниже:

Amazon.com: переход: Харрисон Форд, Эшли Джадд, Рэй Лиотта, Джим Стерджесс, Клифф Кертис, Саммер Бишил, Алиса Брага, Элис Ив, Жаклин Обрадорс, Джастин Чон, Мелоди Хазаэ, Мерик Тадрос, Маршал Манеш, Нина Найеби, Наиля Азад, Вест Лян, Шелли Малил, Тим Чиу, Уэйн Крамер: фильмы и телевидение

Описание товара

Иммигранты со всего мира приезжают в Лос-Анджелес каждый день с обнадеживающими видениями лучшей жизни, но не имеют большого представления о том, чего может стоить эта жизнь.Их отчаянные сценарии проверяют человечность сотрудников иммиграционной службы. В «Переходе» сценарист и режиссер Уэйн Крамер исследует очарование американской мечты и реальность, которую иммигранты находят — и создают — в 21 веке, пересекающиеся истории Л.А. Крамера, как катарсические, так и трагические, воплощены в жизнь международным ансамблем.

Amazon.com

Режиссер «Кулера» пробует более крупный холст: «Пересечение» — это взгляд Уэйна Крамера не что иное, как обширная тема нелегальной иммиграции, подходящая к этой теме с десятка или около того направлений.Наибольшую звездную силу имеет Харрисон Форд, который суетится в качестве сотрудника иммиграционной и таможенной службы Лос-Анджелеса, чья совесть болит из-за того, что так много нелегалов переправили обратно через границу — теперь он беспокоится о ребенке особенно уязвимой женщины (Алиса Брага). Клифф Кертис играет напарника Форда, американца иранского происхождения, чья семья не так ассимилирована, как можно было бы предположить из его небрежной манеры. В других частях картины есть немного чванства, поскольку Крамер пытается направить своего внутреннего Сэма Фуллера: например, чиновник иммиграционной службы (Рэй Лиотта в самом лучшем случае) принуждает австралийскую актрису (Элис Ив) к сексу ради секса. дело грин-карты, и юная американка арабского происхождения (Саммер Бишил, из Towelhead) произносит в школе дерзкую речь, которая ставит ее семью под подозрение как возможных террористов.Другие аспекты этого сценария не так актуальны, поскольку Эшли Джадд мечтает усыновить африканского ребенка, которого она ухаживает, а Джим Стерджесс (через всю Вселенную), как неверующий британец, пытается убедить иммиграционные власти в своем стремлении работать на еврейская школа. Единственная лучшая сцена фильма — это его «прослушивание», чтобы убедить раввина в своей приверженности иудаизму, забавный момент, который также несет в себе отголоски истории исхода евреев. В фильме есть тенденция переходить от одной вещи к другой, слишком аккуратно соединяя свои сюжетные линии, похожие на краш, как по-настоящему энергичный первый набросок лучшего фильма.- Роберт Хортон

Как кроссинговер может вызвать изменение количества копий.

Как кроссинговер может вызвать изменение количества копий.

A) В нормальном мейозе хромосомы выравниваются точно в сайте рекомбинации, и кроссоверы не изменяют количество генов в рекомбинантных хромосомах. Б) Наличие дублированных последовательностей на хромосоме увеличивает частоту смещения хромосом во время мейоза I. Несогласованность может привести к событиям неравного кроссовера, которые увеличивают количество копий генов на одной рекомбинантной хромосоме, уменьшая количество копий генов на другой. рекомбинантная хромосома.

Это изображение связано со следующими Scitable страницами:

Вариация числа копий и болезни человека

Анализ индивидуальных геномов человека выявил неожиданную вариабельность в человеческих популяциях. Вариация числа копий (CNV) недавно была идентифицирована как основная причина структурных изменений в геноме, включая как дупликации, так и делеции последовательностей, длина которых обычно варьируется от 1000 пар оснований до 5 мегабаз, т.е. цитогенетический уровень разрешения.Накапливаются данные о том, что CNV играют важную роль в развитии болезней человека.

Неравный кроссинговер — обзор

Дупликации

Дупликации являются результатом увеличения ДНК в хромосоме в результате неравного кроссинговера во время мейоза (Takahashi et al ., 1982; Рисунок 3). Популяционные различия в делециях и дупликациях также называют вариантами числа копий или CNV, которые представляют интерес из-за их потенциального воздействия на экспрессию генов, фенотип и болезнь (Girirajan et al ., 2011; Iskow et al ., 2012; Паудель и др. , 2013; Völker et al ., 2010). Дублирование генетической информации, особенно информации о полных генах, кодирующих белок, было предложено как механизм для генерации генов с новыми функциями (Ohno, 1970). Существует пять возможных судеб недавно дублированных генов (Assis and Bachtrog, 2013; Lynch and Conery, 2000; рисунок 3). Нефункциональность происходит, когда одна из копий сохраняет исходную функцию, а вторая копия теряет свою функцию, становясь псевдогеном.В этом случае отбор может способствовать потере одного гена, если дополнительная доза гена является вредной. Неофункционализация происходит, когда одна копия сохраняет свою исходную функцию, а вторая копия развивает новую функцию. Субфункционализация происходит, когда каждая копия гена теряет различную часть функции исходного гена, так что оба гена сохраняются для функции предкового гена. Консервация происходит, когда обе копии дупликации поддерживают исходную функцию белка. Селекция может способствовать этому типу дупликации, поскольку дополнительный ген может обеспечить повышенную дозу белка.Специализация происходит, когда каждая из обеих копий дублирования развивает новые функции. Хорошими примерами семейств генов, возникших в результате дупликации генов, являются гены глобина у позвоночных и иммуноглобулины иммунной системы позвоночных (Efstratiadis et al ., 1980; Takahashi et al ., 1982).

Рисунок 3. Хромосомная дупликация. (а) Хромосома получает вторую копию гена F. Под хромосомой изображена дупликация гена F на уровне ДНК, включая его закодированный продукт, где форма и цвет символизируют подтверждение наличия белка.(б) Пять возможных судеб повторяющихся генов, демонстрирующих нефункционализацию, неофункционализацию, субфункционализацию, сохранение и специализацию, которые объясняются в тексте.

Дупликации генов также могут быть созданы посредством обратной транскрипции информационных РНК и интеграции комплементарной копии мРНК обратно в геном (Meisel, 2009a, b). Чтобы ген был функциональным, интегрированный ген должен быть вставлен рядом с регуляторной последовательностью цис , которая способна транскрибировать вставленную ДНК.Недавние данные рибосомного профилирования предполагают, что большая часть генома транскрибируется на низком уровне, что может обеспечить отправную точку для отбора для воздействия на вновь вставленный ген, если он транскрибируется и транслируется на умеренном уровне (Carvunis et al . , 2012). Интеграция обратно транскрибированных матричных РНК рядом с уже существующими генами может создавать химерные гены, которые могут быстро создавать генные транскрипты с новыми функциями для отбора, на которые следует воздействовать (Long and Langley, 1993; Ponce and Hartl, 2006; Rogers and Hartl, 2012).

Сегментные дупликации — это более крупные увеличения ДНК в геноме, которые на 95% похожи на ее предковую копию и составляют 5% генома (Eichler, 2001; Girirajan et al ., 2011). Сегментные дупликации были обнаружены, когда геномы были собраны из более крупных клонированных последовательностей, таких как клоны ВАС. Использование технологий короткого чтения следующего поколения затруднило обнаружение сегментарных дупликаций, поскольку считывания меньшего размера плохо собираются из-за дупликаций, размер которых превышает размер считывания последовательности (Alkan et al ., 2011; Зальцберг и др. ., 2012). Сегментарные дупликации у млекопитающих распределены по всему геному, но имеют тенденцию располагаться около центромер и теломер (Eichler, 2001). Внутри хромосом эти дупликации являются результатом неравного кроссинговера между повторяющимися последовательностями, которые фланкируют большие сегменты уникальной последовательности. Дупликации также могут происходить между хромосомами за счет дублирующей транспозиции. Сегментарные дупликации могли играть роль в адаптивной эволюции у некоторых видов (Joshi and Nayak, 2013; Samonte and Eichler, 2002).

Наконец, можно продублировать весь геном. Дупликация всего генома является обычным явлением у видов растений и сопровождает одомашнивание многих сельскохозяйственных культур (Coghlan et al ., 2005; Renny-Byfield and Wendel, 2014). Доказательства дупликации всего генома у животных и грибов растут по мере того, как становятся доступными более полные геномы (Albertin and Marullo, 2012; Sémon and Wolfe, 2007).

Синапсис или механизм кроссинговера для увеличения генетического разнообразия — мейоз и другие факторы, влияющие на генетическую изменчивость

Синапсис и механизмы кроссинговера увеличивают генетическое разнообразие за счет рекомбинации комбинаций аллелей генов на одной хромосоме, которые всегда разделяются вместе.

Объединение и спаривание гомологичных хромосом образуют синапс . Это происходит во время первой стадии мейоза, профаза I . Это помогает гарантировать, что каждая клетка делит полный набор хромосом.

Когда происходит синапс, гомологичные хромосомы оказываются рядом друг с другом. Каждый набор гомологичных хромосом содержит одни и те же гены в одном и том же месте. Одна из сестринских хроматид от каждой хромосомы будет иметь возможность обмениваться генетическим материалом с сестринской хроматидой из гомологичной хромосомы и называется , пересекающей .

Точки, где гомологи перекрещиваются и обмениваются генетическим материалом, известны как хиазмы . Они выбираются более или менее случайно, и они будут разными в каждой клетке, которая проходит через мейоз. Когда хиазма образует синаптонемный комплекс , белковый комплекс, который склеивает тетраду вместе, поддерживает кроссинговер. В конце профазы I пары удерживаются вместе только в хиазмах и называются тетрадами , потому что теперь видны четыре сестринские хроматиды каждой пары гомологичных хромосом.Форма тетрады для перехода. Он распадается, когда гомологичные хромосомы разделяются в мейозе I. При распаде образуются рекомбинантных хромосомы.

Если мейоз происходит много раз, как это происходит в яичниках и семенниках человека, кроссоверы будут происходить во многих разных точках. Это повторение дает большое разнообразие рекомбинантных хромосом, хромосом, где фрагменты ДНК обмениваются между гомологами.

Ключевые точки

• Синапсис и кроссинговер увеличивают генетическое разнообразие за счет рекомбинации комбинаций аллелей генов на одной хромосоме, которые всегда будут сегрегироваться вместе.

Ключевые термины

синапсис : слияние пар хромосом в начале мейоза

кроссинговер : обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами после тетрадных форм

гомологичных хромосом: состоят из пар хромосом примерно одинаковой длины. Одна гомологичная хромосома унаследована от матери организма; другой унаследован от отца

профаза : первая стадия деления клетки перед метафазой, во время которой хромосомы становятся видимыми как парные хроматиды, а ядерная оболочка исчезает

хроматида: одна из двух цепей хромосомы.Хроматиды, соединенные вместе центромерами, называются сестринскими хроматидами.

хиазмы : точка, в которой парные хромосомы остаются в контакте во время первой метафазы мейоза и в которой происходит кроссинговер и обмен генетическим материалом между цепями

тетрада : две пары сестринских хроматид (пара диад) выровнены определенным образом и часто в экваториальной плоскости во время процесса мейоза

синаптонемный комплекс: представляет собой белковую структуру, которая образуется между гомологичными хромосомами и опосредует синапсис и рекомбинацию во время мейоза

Кроссинговер: как перетасовываются гены?

Новое открытие объяснило, как белки помогают хромосомам перетасовать гены — кроссинговер — во время мейоза, чтобы сделать популяцию более генетически разнообразной.Это могло бы улучшить наше понимание эволюции, фертильности и селекционного разведения.

Мейотическая клетка Arabidopsis, полученная с помощью микроскопии сверхвысокого разрешения, показывающая ДНК синим цветом и белки HEI10 красным цветом. Предоставлено: Центр Джона Иннеса.

Исследование, опубликованное в Nature Communications, , показывает, как белок под названием HEI10 скапливается вокруг пятен на хромосоме, вызывая гомологичную рекомбинацию — перетасовку генов — и увеличивая генетическое разнообразие.

Генетическое разнообразие — вариация генов в популяции — делает популяции более здоровыми.С другой стороны, инбридинг устраняет генетическое разнообразие, что может привести к накоплению болезней и снижению устойчивости популяции.

Есть четыре краеугольных камня увеличения генетического разнообразия:

1. Мутации в генах позволяют новым генам развиваться
2. Случайное разведение позволяет новым генам проникать в популяцию во избежание инбридинга
3. Случайное оплодотворение позволяет выбирать различные сперматозоиды, каждый из которых имеет разные геномы
4. Гомологичная рекомбинация или кроссинговер , где гены родительских хромосом «перемешиваются», чтобы создать уникальный геном у потомства.

Последний краеугольный камень очень важен, потому что он означает, что никакие два брата и сестры не могут быть абсолютно одинаковыми — каждый из них имеет свои уникальные черты и гены (если только они не идентичные близнецы).

Кроссинговер происходит во время мейоза, клеточного процесса, при котором клетка делится на две части, в результате чего образуется яйцеклетка или сперматозоид.

Во время мейоза две хромосомы меняют местами несколько генов, поэтому полученная хромосома не совсем такая же, как родительская или братья и сестры, и каждая вновь созданная хромосома помещается в другую клетку.Эти обмены или кроссоверы необходимы для того, чтобы потомство немного отличалось от своих родителей, чтобы стимулировать эволюцию.

Но это помогает эволюции только в том случае, если все сделано правильно: слишком много кроссинговера вызывает стресс для хромосомы, а слишком мало не создает достаточного разнообразия.

Однако, несмотря на более чем вековые исследования, мы раньше не знали, как это можно контролировать.

Теперь группа исследователей во главе с Крисом Морганом из Центра Джона Иннеса, Великобритания, использовала математическое моделирование и трехмерное моделирование, чтобы ответить на вопрос — белок под названием HEI10 все время работал за кулисами.

«Позиционирование кроссовера имеет важное значение для эволюции, фертильности и селекционного разведения», — говорит Морган.

«Понимая механизмы, которые управляют перекрестным позиционированием, мы с большей вероятностью сможем раскрыть методы изменения перекрестного позиционирования для улучшения существующих технологий селекции растений и животных».

Используя микроскоп сверхвысокого разрешения, команда обнаружила, что белки HEI10 сгруппированы вдоль хромосомы, образуя несколько небольших групп.Когда группа становилась слишком большой, это запускало событие кроссинговера.

Затем группа смоделировала, что произойдет, в зависимости от расположения групп белков или количества присутствующих групп, и подтвердила, что то, что они видели под микроскопом, действительно было наиболее эффективной формой кроссинговера.

Однако это также означает, что процесс можно изменить относительно просто — изменение положения или плотности HEI10 может позволить выбрать, какие гены перетасовываются в результирующую клетку.

Эксперимент проводился на модельном растении Arabidopsis, и он также мог объяснить, как важные сельскохозяйственные культуры, такие как пшеница или ячмень, перетасовывают свои гены. Авторы надеются, что в будущем исследование будет распространено на млекопитающих.

«Эта работа — отличный пример междисциплинарного исследования, в котором требовались передовые эксперименты и математическое моделирование, чтобы раскрыть суть механизма», — говорит соавтор Мартин Ховард, также из Центра Джона Иннеса.

«Одним из интересных направлений будущего будет оценка того, сможет ли наша модель успешно объяснить формирование паттерна кроссовера у других разнообразных организмов.”

Процесс генетического материала обменивается между гомологичными хромосомами. Кредит: olando_o / Getty Images.

Независимый ассортимент и пересечение

Принципиальная схема, подразумевающая независимый ассортимент

---

Проверено: Мэри Энн Кларк, доктор философии.

---

В предыдущем руководстве исследуется процесс мейоза , где 4 гаплоидных гамет создаются из родительской клетки.Половина генетической информации от родителя присутствует в этих гаплоидах, которые сливаются с гаметами противоположного пола, образуя зиготу с полным набором хромосом, из которых после продолжительного роста образуется потомство.

Процесс мейоза увеличивает генетическое разнообразие вида. Половые органы, производящие гаплоидные гаметы, во многих случаях являются местом обмена генетической информацией или манипулирования ею.

Независимый набор хромосом

Аллели для определенного фенотипа определяют, какую характеристику будет выражать организм, как в следующем примере, где

• Хромосома 1 содержит аллель светлых волос
• Хромосома 2 содержит аллель каштановых волос
• Хромосома 3 содержит аллель голубых глаз
• Хромосома 4 содержит аллель карих глаз

Верхний ассортимент слева дает 2 гаметы светлых волос / голубых глаз, а нижний — 2 гаметы каштановых волос / карих глаз

Верхний ассортимент справа дает 2 гаметы светлых волос / карих глаз, в то время как нижний дает 2 гаметы каштановых волос / голубых глаз

Вышеупомянутое указывает на то, что, хотя две гомологичные хромосомы содержат одинаковую генетическую информацию, набор хромосом (порядок, в котором они лежат) может определить, какая генетическая информация присутствует в e каждая из 4 произведенных гамет.С 23 хромосомами в гамете человека имеется 2 ²³ комбинация (8388608 комбинаций)

Обзор Закона независимого распределения и рекомбинации (кроссинговера) в мейозе во время формирования гамет.
Кредит: профессор биологии

Скрещивание

Во время мейоза, когда гомологичных хромосомы соединяются вместе, вдоль хромосом есть точки, которые контактируют с другой парой.Эта точка контакта считается хиазмой и может обеспечивать обмен генетической информацией между хромосомами. Это еще больше увеличивает генетической вариации .

Существует также множество других способов увеличения генетической изменчивости в генофонде вида, все из которых описаны на следующих страницах.

В следующем учебном пособии исследуется работа Грегора Менделя , , австрийского монаха, известного своей работой по моногибридному и дигибридному скрещиванию, наряду с продолжением изучения генетического разнообразия посредством мейоза и генетики в целом.

ПЕРЕСЕЧЕНИЕ И НЕЗАВИСИМЫЙ АССОРТИМЕНТ — ВИКТОРИНА (pdf)

ПЕРЕСЕЧЕНИЕ И НЕЗАВИСИМЫЙ АССОРТИМЕНТ — Викторина Используйте это, чтобы оценить знакомство учащегося с основными концепциями кроссинговера и независимого ассортимента. Добавить комментарий Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сайт